第七章 对于自然选择学说的种种异议 2 (1/2)

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    第七章 对于自然选择学说的种种异议 2

    米伐特先生曾经提出过这种情形，并且说，在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的，我十分同意这种说法。他又说，“如果这种过渡是逐渐的，那么这种过渡，即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落，如何会有利于个体，真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利，勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆（malm）1867年所报道的优秀观察中，他可以找到关于这个问题的答复，比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候，它们的眼睛分生在头的两侧，但因为身体过高，侧鳍过小，又因为没有鳔，所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了，便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察，它们这样卧倒时，常常把下方的眼睛向上转，看着上面；并且眼睛转动得如此有力，以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度，这是可以明白看到的。有一回，曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛，并且把它压倒约七十度角的距离。

    我们必须记住，头骨在这样的早期是软骨性的，并且是可挠性的，所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道，高等动物甚至在早期的幼年以后，如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩，头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔，如果它们的一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前，我曾画过这样的一张图。曼姆说，鲈鱼（percbes）、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼，往往也有在水底卧在一侧的习 性；并且他看到，这时它们常常牵动下面的眼睛向上看；因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势，所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然，由于它们的身体日益扁平，所以长得愈大，卧在一侧的习 性也愈深，因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断，这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反，他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称，如果是这样的话，我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧，而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时，又说道，不属于比目鱼科的北粗鳍鱼（trachypterus arcticus ）的成体，在水底也卧在左侧，并且斜着游泳；这种鱼的头部两侧，据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士（dr. gunther）在描述曼姆的论文之后，加以评论：“作者对比目鱼科的异常状态，提出了一个很简单的解释。”

    这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习 性，而这种习 性对于个体和物种无疑都是有利的，有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨，如特拉奎尔博士（dr. traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（yarrell）推想这等鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿，这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧，没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底，或者如普谢（pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习 性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。

    我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习 性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者，关于这种构造说道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那个把握的最初微小倾向，能够保存具有这等倾向的个体生命，或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习 性大概足以从事这种工作，习 性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（brehm）看到一只非洲猴（cer-copithecus）的幼猴，用手攀住它的母亲的腹面，同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授（prof. henslow）伺养了几只仓鼠（mus messorius），这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西；但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上，来帮助它们的攀缘，我从京特博士那里得到一个类似的报告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习 性，它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样，构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习 性，为什么它们后来不这样呢，这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官，比当作把握器官对于它们更有用处吧。

    乳腺是哺乳动物全纲所共有的，并且对于它们的生存是不可缺少的；所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了，而关于乳腺的发展经过，我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道：“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体，就能避免死亡吗？即使有过一次这种情形，那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢？”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的；如果是这样的话，则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼（海马属［ hippocampus］）的场合里，卵就是在这种性质的袋里孵出的，并且幼鱼有一时期也是养育在那里的；一位美国博物学者洛克伍得先生（mr. lockwood），根据他看到的幼鱼发育情形，相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先，差不多在它们可以适用这个名称之前，其幼体按照同样的方法被养育，至少是可能的吧？并且在这种情形里，那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体，比起分泌液汁较差的个体，毕竟会养育更多数目的营养良好的后代；因此，这种与乳腺同源的皮腺就会被改进，或者变得更为有效，分布在袋内一定位置上的腺，会比其余的变得格外发达，这是与广泛应用的专业化原理相符合的；它们于是变为乳房，但起初没有ru头，就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺，通过什么样的作用，会变得比其余的更加专业化，是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择，我还不敢断定。

    除非幼体能够同时吸食这种分泌物，则乳腺的发达便没有用处，而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳，或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物，更加困难。在这等情形里，最可能的解释似乎是，这种习 性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的，其后乃传递给年龄较幼的后代。但是，据说幼小的袋鼠并不吸乳，只是紧紧含住母兽的ru头，母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题，米伐特先生说道，“如果没有特别的设备，小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息，但是，特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长，上面一直通到鼻管的后端，这样就能够让空气自由 进入到肺里，而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧，安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道，自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类（假定是从有袋类传下来的）把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢？”可以这样答复：发声对许多动物确有高度的重要性，只要喉头通进鼻管，就不能大力发声；并且弗劳尔教授（prof. flower）曾经告诉我说，这种构造对于动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。

    我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物（星鱼、海胆等等）生有一种引人注意的器官，叫做叉棘（pedicellaria），在很发达的情况下，它成为三叉的钳，————即由三个锯齿状的钳臂形成的，三个钳臂密切配合在一起，位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西；亚历山大·阿加西斯曾看到一种海胆（echinus）很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳，沿着体部一定的几条线路落下去，以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外，无疑还有其他的功用；其中之一显然是防御。

    关于这些器官，米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道：“这种构造的最初不发育的开端，会有什么用处呢？并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢？”他又补充说道：“纵使这种钳住作用是突然发展的，如果没有能够自由 运动的柄，这种作用也不会是有利的，同时，如果没有能够钳住的钳，这种柄也不会有什么效用，然而单是细微的、不定的变异，并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化；如果否认这一点，似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的，但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘，确在某些星鱼类里存在着；这是可以理解的，如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用，在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说，还有其他星鱼，它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱；并且还有其他的属，它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利那先生（mr. perrier）的描述，斜海胆（ecbinoneus）的壳上生着两种叉棘，一种像刺海胆的叉棘，一种像心形海胆属（spatangus）的叉棘；这等情形常常是有趣的，因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失，指出了明确突然的过渡方法。

    关于这等奇异器官的进化步骤，阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究，作出如下推论：他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式，并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化————由简单的颗粒到普通的棘，再到完善的三叉棘————推论出来。这种逐渐演变的情形，甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到，“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样，我们就可以看到固定的棘，具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝；再上去，在同一个棘上，另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出，事实上就会形成一个粗大的三叉棘，这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质，这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用 的；如果是这样的话，那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的；并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时，它们就更加有效了，所以，从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。

    在某些星鱼的属里，这等器官并不是固定的，即不是生在一个不动的支柱上的，而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的；在这种情形里，除了防御之外，它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里，由固定的棘变到连接于壳上并由此而成为能动的棘，这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说，在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即陽遂足（ophiurians ）的钩刺之间，也可以找到一切可能的级进；并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类（holothuria）的锚状针骨之间，找到一切可能的级进。

    某些复合动物，以前称为植虫（zoophytes），现在称为群栖虫类（po1yzoa），生有奇妙的器官，叫做鸟嘴体（avicularia）。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下，它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似，它们生在颈部上面，而且能运动，下颚也是如此。我曾观察到一个物种，其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动，下颚张得很大，约成九十度的角，能张开五秒钟；它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚，它们把它咬得如此牢固，以致会摇动它所在的一枝。

    米伐特先生举出这个例子，主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”，而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说，我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳；米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性，甚至它们与鸟类的头和喙的相似性，作为特别的难点。巴斯克先生（mr. busk）、斯密特博士（dr. smitt）和尼采博士（dr. nitsche）————他们是仔细研究过这一类群的博物学者————都相信鸟嘴体与单虫体（zooid）以及组成植虫的虫房是同源的；能运动的唇，即虫房的盖，是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的，然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进，这个能够变为那个；但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。

    因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似，二者都是当作钳子来使用的，所以值得指出，关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里，肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端，或者抵住它的整个一边；这样，就能把一个所碰到的物体夹住；但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次，宽阔的第二节的一角稍微突出，有时生着不整齐的牙齿，末节闭合时就抵住这些牙齿，随着这种突出物增大，它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进，于是钳就会变得愈益完善，直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具，实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。

    除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛（vibra-cula）。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长桨似地运动着，使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己弄开，震毛被假定有防御作用，正如巴斯克先生所说的，可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时，把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。

    在外观上比刚毛（即震毛）与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体，是不容易想像出来的；然而它们几乎肯定是同源的，而且是从同一个共同的根源————即单虫体及其虫房————发展出来的。因此，我们能够理解，如巴斯克先生向我说的，这等器官在某些情形里，怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样，膜胞苔虫属（lepralia）有几物种，其鸟嘴体的，能运动的颚是这样突出，而且这样类似刚毛，以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来，并没有经过鸟嘴体的阶段；但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些，因为在转变的早期，包藏着单虫体的虫房的其他部分，很难立刻消失。在许多情形里，震毛的基部有一个带沟的支柱，这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造；虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点，如果可靠，倒是有趣的；因为，假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了，那末最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分，或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来，确很有趣；并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用，所以不难相信，唇片首先变为鸟嘴体的下颚，然后变为长刚毛，其间所经过的一切级进，同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。

    在植物界里，米伐特先生只讲到两种情形，即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物，他说道：“对于它们的起源的解释完全不能令人满意，————对于构造之初期的、最微细的发端，所进行的解释，十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题，因此这里只对兰科植物的花的最显著特性，即它们的花粉块（pollinia），稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块，是由一团 花粉粒集成的，着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上，此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄，花粉粒仅由细丝联结在一起；但是这种情形不仅限于兰科植物，所以无须在这里进行讨论；然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属（cypripedium ），从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里，这些细丝粘着在花粉块的一端；这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄————即使是相当长而高度发达的柄————的起源，我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。

    关于花粉块的第二个主要特性，即附着在柄端的那一小块粘性物质，可以举出一长列的级进变化，每一个级进显然对于这种植物都有用处，其他“目”的大多数花的柱... -->>

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